Насекомое, в частности бабочка, является не самым сложным биологическим объектом, но, тем не менее, ее поведение не так просто, как кажется на первый взгляд. В поведении бабочек различают следующие виды нервной организации ответа в зависимости от раздражителя и характера ответа. Простым рефлекторным ответом можно считать взлет насекомого при нарушении подвижности предмета, на котором оно восседает, его называют простым таксисом. Отличают также инстинкты и сложноассоциативную нервно-психическую деятельность. Примером этого может быть возведение сложных защитных конструкций, в постройке которых участвуют сотни насекомых и каждому отведена своя роль, причем многие из них взаимозаменяемы. Этот феномен не объяснить простым рефлекторным ответом, он, скорее, запрограммированное действие колонии в той или иной ситуации.
Таксисы, как упоминалось выше, это простое рефлекторное действие, но и они могут размежевываться. Различают фототаксис, хемотаксис, термотаксис, гидротаксис. В свою очередь, каждый из этих рефлексов может быть положительным и отрицательным. Положительный фототаксис — стремление бабочки к свету, мы зачастую наблюдаем под ночными фонарями и даже слагаем песни о слепой вере мотылька, летящего на пламя свечи. Не следует забывать и об отрицательном фототаксисе, когда мотылек избегает источников света и стремится укрыться от ослепительных лучей.
Следует также упомянуть и о хемотаксисе. К примеру, многие ночные бабочки неудержимо стремятся к забродившей патоке, с манящим запахом сложных эфиров. Аромат горчичных масел привлекает всем знакомую капустную белянку. А запах щавелевой кислоты — хлопковую совку. Примером отрицательного хемотаксиса является панический страх перед запахом нафталина у платяной моли.
Известно также такое проявление поведения у насекомых, как тигмотаксис — непреодолимое желание вступить в тесный непосредственный контакт с твердым предметом. Это характерно для гусениц перед самым окукливанием. Именно на этой поведенческой особенности основан метод ловчих колец, который используется для отлова и уничтожения яблочной плодожорки.
Гидротаксис - это стремление к месту с оптимальным уровнем влажности. Гидрофильные насекомые летят к влажным участкам и поверхностям, а гидрофобные — наоборот ищут места посуше. Притеняющие приманки используют именно эту особенность в поведении и очень эффективны для борьбы с вредителями.
Термотаксис — стремление к оптимальным Температурным условиям окружающей среды. Положительный или отрицательный, он зачастую становится причиной массовой миграции насекомых, в том числе и бабочек.
Инстинкты у насекомых развиты настолько сильно и разнообразно, что многие из них не перестают удивлять человека и сегодня. Инстинкты — самое сильное звено в природной цепи сохранения популяции и видов в целом. Инстинктам насекомые не обучаются по причине отсутствия учителей. В данном случае информацию о последовательности действий в той или иной ситуации передает наследственность на уровне ДНК.
Гусеницы стеблевого мотылька еще до окукливания готовят будущей бабочке летное отверстие в стебле кукурузы или конопли, совершенно не понимая для чего, они просто знают, что это необходимо сделать.
Еще интересные статьи
Инстинкт и научение в поведении насекомых
Долгие годы господствовало мнение будто насекомые и другие членистоногие являются существами, поведением которых руководит жесткий «слепой инстинкт». Это представление укоренилось преимущественно под влиянием работ выдающегося французского энтомолога Ж. А. Фабра, который сумел своими блестящими исследованиями убедительно показать, что даже сложнейшие действия насекомых не являются проявлением «разума», а выполняются на врожденной, инстинктивной основе. Одностороннее развитие положений Фабра и привело к указанной, неверной оценке поведения насекомых, к отрицанию не только разумности их поведения, но и к отрицанию, или хотя бы умалению роли накопления индивидуального опыта, научения в их жизни.
Как мы уже видели, формирование любой формы видотипичного, наследственно «закодированного», т. е. инстинктивного, поведения в онтогенезе всегда сопряжено в той или иной степени с какими-либо элементами индивидуально приобретаемого поведения, научения. О строго фиксированном инстинктивном поведении в «чистом виде» не приходится говорить даже относительно низших животных.
В полной мере это относится и к насекомым, инстинктивное поведение которых также совершенствуется научением. В этом состоит основная роль научения в жизни насекомых. Можно, очевидно, считать, что научение стоит у насекомых и других членистоногих «на службе» у инстинктивного поведения. Как и у других животных, инстинктивные движения (врожденные двигательные координации) у них генетически строго фиксированы. Инстинктивные же действия, инстинктивное поведение являются и у насекомых в той или иной степени пластичными благодаря включению в них благоприобретаемых компонентов.
В естественных условиях способность к накоплению индивидуального опыта проявляется у насекомых в неодинаковой степени в разных функциональных сферах. Чаще всего она связана с ориентацией в пространстве и пищедобывательной деятельностью. Примером могут служить отмеченные выше опыты по обучению пчел за пищевое подкрепление ориентироваться по различным рисункам. Другой пример - муравьи, которые очень легко (всего за 12–15 опытов) научаются проходить даже сложный лабиринт, но, насколько известно, не научаются действиям, лежащим за пределами указанных функциональных сфер. Такая специфическая направленность (и одновременно ограниченность) способности к научению является характерной особенностью научения у представителей всего типа членистоногих.
Роль научения в поведении насекомых наглядно выступает и в «танцах» пчел - этих высших представителей членистоногих. Отстаивая взгляд, будто насекомые, в том числе пчелы, являются «стимульно связанными, рефлекторными животными», американские ученые В. Детьер и Э. Стеллар заявляют, например, что выполнению и интерпретации сложного танца пчелы не обучаются. Вместе с тем, как показали советские исследователи Н. Г. Лопатина, И. А. Никитина, Е. Г. Чеснокова и другие, процессы научения не только уточняют, но и модифицируют коммуникационные способности пчелы в онтогенезе и расширяют набор сигнальных средств.
Более того, как установили названные исследователи, биологическая значимость сигнальной деятельности медоносных пчел определяется стереотипом условных рефлексов, приобретаемых в онтогенезе по мере освоения пространства и при общении в семье. Оказалось, что интерпретация передаваемой в танце информации о расстоянии и направлении полета к источнику пищи возможна лишь в том случае, если пчела до этого научилась соотносить местонахождение корма с характером информации, содержащейся в танце сборщиц. Кроме того, тактильный компонент танца (вибрации брюшка) не имеет врожденного сигнального значения. Последнее приобретается в онтогенезе также условно-рефлекторным путем: пчелы, не имевшие в онтогенезе контактов (пищевых) с танцовщицей, не в состоянии интерпретировать этот существеннейший элемент танца. Следовательно, каждая пчела должна в основном научиться «понимать» язык танца. С другой стороны, образование временных связей оказалось важным и для формирования самой способности к выполнению танцев.
Таким образом, нет неизменных форм поведения даже там, где прежде всего требуется стереотипность, - в сигнальных позах и телодвижениях. Даже такое врожденное коммуникативное поведение, как «танцы» пчел, не только дополняется и обогащается процессами научения, не только переплетается с ними, но и формируется в комплексе с индивидуально приобретаемыми элементами поведения.
Рис. 41. Изучение способности медоносной пчелы к зрительному обобщению (опыты Мазохина-Поршнякова). Обозначения: а - общая схема проведения опытов; вверху - тестовые фигуры, внизу - последовательность отдельных этапов формирования реакции на обобщенные признаки треугольника и четырехугольника (+ = пищевое подкрепление); б - опознавание рисунков по локальному признаку. В каждом опыте предлагалась на выбор одна пара из верхнего и нижнего ряда рисунков; подкреплялись только фигуры из верхнего ряда
Конечно, медоносная пчела занимает среди насекомых исключительное положение, и далеко не у всех представителей этого огромного класса психическое развитие достигает такой высоты. Об исключительных психических качествах медоносной пчелы свидетельствуют, в частности, экспериментальные данные, говорящие о наличии у нее аналогов некоторых психических функций высших позвоночных. Речь идет об установленной Мазохиным-Поршняковым высокоразвитой способности пчелы к зрительным обобщениям, например, типа «треугольник» и «четырехугольник» (независимо от конкретной формы, соотношения размеров и взаимной ориентации фигур) (рис. 41, а ), «двуцветность» и др. В одной из серий опытов пчелам предлагалось выбрать из попарно предъявляемых фигур те, у которых один локальный признак (зачерченный кружочек) находился на конце цепочки из кружочков независимо от длины и формы этих цепей (рис. 41, б). Со всеми предложенными им задачами, даже в наиболее сложных вариантах, пчелы вполне справлялись. При этом отмечалась большая пластичность, нестандартность поведения, что экспериментатор справедливо связывает с непрерывной изменчивостью условий среды (непостоянство освещения, взаимного расположения, формы, окраски и многих других признаков компонентов среды), при которых этим насекомым приходится добывать пищу. Мазохин-Поршняков приходит к выводу, что выбор незнакомого объекта на основе обобщенных зрительных образов (иногда неправильно обозначаемых им как «понятия») есть свидетельство нестандартного использования пчелами индивидуального опыта, его применения в новой ситуации, отличной от обстановки первоначальной выработки соответствующего навыка.
Таким образом, здесь справедливо подчеркивается наличие и значение факта переноса определенного навыка в новую ситуацию и решение сложной задачи на основе индивидуального опыта, зафиксированного в виде обобщенного зрительного представления. В этом отношении мы действительно находим уже у пчел психические способности, аналогичные тем, которые относятся к предпосылкам интеллектуальных действий высших позвоночных животных. Однако одних этих предпосылок недостаточно для интеллектуального поведения, мышления животных, особенно если смотреть на эти высшие психические функции животных как на ступень по направлению к зарождению человеческого сознания. Поэтому описанные способности пчел не могут служить и критерием для признания у них мышления и уж во всяком случае не приходится говорить о наличии у пчелы рассудочной деятельности, хотя бы и в элементарной форме, как толкует результаты своих исследований Мазохин-Поршняков. Признавая у высших животных наличие своеобразных мыслительных способностей, интеллекта, нужно со всей определенностью отдавать себе отчет в том, что рассудок, т. е. разум, сознание как качественно иная категория психического отражения не присущи ни одному из животных, а только человеку.
Из книги Теоретические основания дрессировки автора Гриценко Владимир ВасильевичНАУЧЕНИЕ НА ОСНОВЕ ОБРАЗОВАНИЯ ИНСТРУМЕНТАЛЬНЫХ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ (ОПЕРАНТНОЕ НАУЧЕНИЕ) Отцом инструментальной формы научения считается Э. Торндайк, который еще в конце прошлого века назвал такую форму научения обучением «методом проб, ошибок и случайного успеха».
Из книги Основы зоопсихологии автора Фабри Курт ЭрнестовичКОГНИТИВНОЕ НАУЧЕНИЕ Когнитивное научение объединяет высшие формы обучения, свойственные в большей степени взрослым животным с высокоразвитой нервной системой и основанные на ее свойстве формировать целостный образ окружающей среды. При когнитивных формах научения
Из книги Род человеческий автора Барнетт ЭнтониОблигатное научение Приведенные выше примеры постнатального научения относятся к упомянутому ранее облигатному научению. Сюда относятся все формы научения, которые в естественных условиях совершенно необходимы для выполнения важнейших жизненных функций, т. е.
Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий ИсааковичРигидность и пластичность в поведении высших позвоночных Как уже указывалось, вопреки еще распространенному мнению инстинктивное поведение не теряет своей значимости в процессе эволюции, так как оно принципиально не может замещаться научением. Подчеркнем еще раз, что
Из книги Основы психофизиологии автора Александров ЮрийВрожденные элементы в поведении Рассмотрим сначала вопрос о роли наследственности и окружающей среды в развитии поведения. Наша задача - определить, в какой степени поведение человека предопределено генетической конституцией, закрепленной при оплодотворении, а в
Из книги Стой, кто ведет? [Биология поведения человека и других зверей] автора Жуков. Дмитрий АнатольевичЭлемент научения в поведении Нашим следующим шагом будет сравнение только что рассмотренного типа поведения с поведением, зависящим от индивидуального опыта. Под «опытом» здесь не обязательно подразумевать только сознательный опыт, мы имеем в виду и те определенные
Из книги Мозг, разум и поведение автора Блум Флойд Э Из книги Поведение: эволюционный подход автора Курчанов Николай Анатольевич2. РОЛЬ И МЕСТО ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ В ПОВЕДЕНИИ Функциональные состояния, регулируемые модулирующей системой мозга – необходимая составляющая любого вида деятельности и поведения. Хорошо изучены отношения между уровнем активации мозга и эффективностью
Из книги Тайны пола [Мужчина и женщина в зеркале эволюции] автора Бутовская Марина ЛьвовнаРоль феромонов в современном социальном поведении человека Рассмотрим еще один аспект участия феромонов в социальной жизни человека, возникающий в результате их активного продвижения на рынке косметических услуг. Как уже отмечалось выше, большой бизнес, в отличие от
Из книги автораИстория представлений о мозге, мышлении и поведении Самые древние письменные свидетельства человеческой мысли о способности к мышлению оставили ученые Древней Греции. Гераклит, греческий философ VI века до н. э., сравнивал разум с огромным пространством, «границ которого
Из книги автораГлава 5. Научение Мы не в силах придумать человеку лучшую похвалу, чем сказать, что он одарен от природы. М. Монтень (1533–1592), французский философ Индивидуальная приспособительная деятельность животных реализуется в ходе онтогенеза в процессах научения. Эта область
Из книги автора5.2. Неассоциативное научение Если научение обусловлено действием средовых факторов и не требует совпадения (ассоциации) внешних сигналов с определенной деятельностью организма, его можно назвать неассоциативным. Считается, что это наиболее примитивная форма научения,
Из книги автора5.3. Ассоциативное научение Ассоциативное научение (обусловливание) – это процесс образования условных рефлексов. Для некоторых авторов оно стало синонимом научения вообще, являясь основой всего многообразия этого явления. Лежит ли процесс образования условных
Из книги автора5.7. Когнитивное научение Когнитивное научение представляет собой, пожалуй, самый неопределенный раздел с самыми размытыми границами. В общем виде оно может быть определено как способность экстренного создания поведенческих программ путем определения закономерностей
Из книги автора6.4. Инстинкт и научение в русле теории мотивации Весьма плодотворный подход в изучении природы поведения разрабатывает В. Вилюнас, который трактует инстинкт как унаследованную мотивацию. Автор подчеркивает эволюционную взаимосвязь мотивации и эмоций. Именно эмоции,
Из книги автораРоль гормонального статуса и возраста в половом поведении Фазы полового цикла у самок приматов и их связь с обменом веществ, высшей нервной деятельностью и социальными структурами детально описаны Л. В. Алексеевой. Гормональная регуляция полового поведения лучше всею
Многочисленные исследования детально выявили значительное многообразие сенсорных способностей насекомых. Так, в частности, у них прекрасно развито обоняние. Это было убедительно показано Ж.А. Фабром, К. Фришем и другими исследователями конца ХIХ – середины ХХ столетия. Так, в частности жуки-могильщики и навозники издалека прилетают на приманку с большой быстротой и в большом количестве. Наездники, относящиеся к отряду перепончатокрылых, имеют столь острое обоняние, что находят под толстой корой дерева личинок жуков-короедов и, прокалывая кору яйцекладом, откладывают в ней свои яйца. Фабр наблюдал удивительное развитие обоняния у светляков. Крылатые самцы сотнями прилетали к бескрылым самкам, но когда Фабр прикрыл самок стаканом, то полеты прекратились. Эти же самцы собирались в пустой стакан, где раньше находились самки, на кусок марли или ваты сохранившие запах самок.
Способность к различению цветов насекомыми была подробно изучена К. Фришем в опытах на пчелах. Его методика заключалась в следующем: картонные прямоугольники серого цвета различной яркости были помещены на столе в случайном порядке, и среди них – один цветной с подкормкой. Сначала пчелы садились равномерно на все поверхности, но через некоторое время они стали демонстрировать предпочтение цветному прямоугольнику. Затем был поставлен контрольный опыт. Все картоны были перемешаны и подкормка удалена. Через 4 минуты после этого на цветной картон прилетело 280 пчел, а на всех серых было за это время только 3 пчелы. Таким же методом была выявлена способность пчел к различению формы.
Способность насекомых к научению изучали многие исследователи. В частности, Тернер приучил тараканов различать зеленые и красные карточки посредством электрических ударов на одной и подкрепления на другой. При помощи того же метода, Т. Шниерла установил, что муравьи способны усвоить правильный путь в коридорах довольно сложного лабиринта. Шиманский доказал возможность образования навыков при нахождении пути в лабиринте и у тараканов.
Минич исследовал вкусовые ощущения насекомых. В его опытах бабочки всасывали воду с минимальным раствором сахара и отказывались от раствора хинина той же концентрации. При этом Минич установил, что вкусовые ощущения у бабочек во много раз острее, чем у человека.
Интересные материалы по вопросу об особенностях памяти насекомых собраны крупным В. А. Вагнером.
Им были взяты два десятка насекомых из шмелиного гнезда и унесены в закрытой коробке на несколько километров от гнезда. Затем эти шмели, предварительно помеченные различными красками, были выпущены на разном расстоянии от гнезда. К вечеру Вагнер обнаружил всех шмелей в гнезде.
Вопрос о том, является ли способность шмелей находить гнездо результатом запоминания или особым "чувством направления", окончательно не решен.
В остроумных экспериментах Вагнера выяснены качественные особенности памяти у насекомых. Шмели, улетающие довольно далеко от гнезда, обычно всегда в него возвращаются, но в случаях перемещения гнезда на 1/2 метра, они его не находят. На основании этих данных Вагнер пришел к выводу, что насекомые запоминают не предметы, а направления, и что их память не предметная, а топографическая. В дальнейшем Бете произвел такие же опыты над пчелами. Оказалось, что пчелы не могли найти своего улья, который поворачивался исследователем на 90 градусов или отодвигался на один метр.
Поведение насекомых главным образом складывается из инстинктов.Эта врожденная форма сложного поведения дала основания к распространению различных мнений о разумной, целесообразной и вместе с тем загадочной и непонятной организации жизни таких существ, как насекомые.
В действительности же ничего загадочного и разумного в инстинктивном поведении насекомых нет. Возникнув и закрепившись в процессе приспособления животных к условиям жизни, инстинкты проявляются приблизительно одинаково у особей одного вида.
Шмели и пчелы, вылупившись из коконов, без всякой выучки или подражания строят из воска ячейки и соты точно так же, как и все особи данного вида.
Кажущаяся разумной целесообразность инстинктивных действий насекомых опровергается объективными наблюдениями. Множество подобных наблюдений и опытов было проведено Ж.А.Фабром.
Так, он прокалывал снизу пчелиные соты, что приводило к вытеканию из них меда. Однако, несмотря на это пчелы продолжали наполнять дырявые восковые ячейки и не пытались их заделать.
Большую известность получили опыты Фабра с жуками-могильщиками. Эти жуки, как известно, обладая прекрасным обонянием, издалека слетаются к падали. Зарывая мертвую птицу, мышь и т. п. в землю, они затем откладывают на мертвое тело свои яйца. Фабр подвесил мертвого крота к перекладине на, двух подставках так, что крот только касался земли. Жуки прилетели на падаль, долго рыли под ней землю, но так и не сумели закопать крота и отложить на него свои яйца. Жуки не сделали не единой попытки перегрызть нитку, которой был привязан крот, поскольку подобные действия не входят в инстинктивную программу.
Подобным же примером является и поведение осы-сфекса, подробно описанное нами в главе "Инстинкты".
17.1.11. Общественные насекомые
Относящиеся к отряду перепончатокрылых насекомые, ведущие общественный образ жизни – муравьи, термиты, осы, пчелы и некоторые другие – отличаются удивительно сложным поведением, огромным видовым разнообразием и высокой численностью во всех регионах Земли. Они представляют собой пик эволюции ветви первичноротых и по уровню развития психики вполне сравнимы с низшими позвоночными.
Общественные насекомые всегда привлекали внимание не только ученых-энтомологов, но и представителей многих других наук, натуралистов и даже писателей. Все дело в том, что колония общественных насекомых – это интереснейший объект для любой биологической науки от молекулярной биологии и генетики до экологии и теории эволюции. Поэтому исследования в русле социобиологии насекомых из года в год расширяются, привлекая к себе все больше специалистов из самых разных областей биологии.
Поведение общественных насекомых чрезвычайно сложно и во многом напоминает поведение млекопитающих и даже иногда соперничает с ним, что заставляет приписывать насекомым разум и интеллект. Экспериментальный анализ показывает, что насекомые очень сильно ограничены стимулом, т.е. они реагируют в стереотипной форме, в строгой зависимости от получаемого стимула. У высших форм насекомых имеется определенная пластичность поведения, и обучение у них достигает значительного уровня. Три особенности сделали возможным такое сложное поведение: наличие очень сложных органов чувств, которые позволяют осуществлять высокодифференцированную оценку окружающей среды; эволюция сочлененных придатков (суставных соединений) и их последующие преобразования в ноги и органы рта чрезвычайной сложности, делающие возможной исключительную манипулятивную способность; развитие мозга, достаточно сложного, обладающего необходимой интегративной способностью для организации огромного потока получаемой сенсорной информации и управления всеми движениями придатков. Многое в высокоорганизованном поведении общественных насекомых объясняется также врожденными реакциями на стимул. Например, чувство времени являются у таких насекомых частью некой системы "внутренних часов", которые регулируют периодическую активность многих животных. Однако визуальные ориентиры в окружающей среде являются приобретенными.
Поведение общественных насекомых (на примере муравьев и пчел). Поведение общественных насекомых включает в себя многие области. Наибольшее внимание ученых привлекают их коммуникация и социальные отношения.
Ни одно звено цепи поведенческих актов насекомых не может обойтись без механизма ориентации. Отправляясь на сбор нектара и пыльцы, пчела первоначально руководствуется целой серией ориентиров на местности, которые попадаются ей на пути. Когда цветы-медоносы уже недалеко и насекомое видит их, ведущим стимулом оказываются очертания растений. На более близком расстоянии пчелу привлекает окраска венчиков, затем знакомый запах – зрительные и химические "путеводители пчел". Когда насекомое оказывается внутри цветка, вступают новые стимулы – запах нектара и ощущения от прикосновения к органам цветка. Роль каждого из этих стимулов состоит не только в том, чтобы вызвать очередную стадию в общей цепи действий и отключить предыдущую. Они одновременно заставляют действовать соответствующие механизмы ориентации с его целевыми установками.
Общение насекомых друг с другом представляет собой комплексный процесс, включающий химические, слуховые, вибрационные, зрительные и тактильные стимулы – язык запахов, язык поз и вибраций. Первые сведения о наличии у насекомых особых "ароматов", способных привлекать особей противоположного пола с больших расстояний, появились почти столетие назад, еще в опытах Фабра. В настоящий момент показано, что феромоны играют огромную роль в коммуникациях насекомых. Исследование феромонов открывает пути к управлению поведением. Например, блокирование связи между самцами и самками насекомых-вредителей и тем самым нарушение размножения входит составной частью в перспективные интегрированные методы защиты растений.
В качестве модели общественных насекомых часто выступают муравьи, как самые яркие представители этой группы. Муравьи имеют исключительно сложные сообщества, состоящие из специализированных групп особей, которым свойственно культивация "грибных садов", "доение" тлей, изгнание чужаков из колонии и т.п.
Семейство муравьев возникло в меловом периоде в условиях теплого или даже тропического климата. Наибольшее число видов этих насекомых и в настоящее время обитает в тропиках и субтропиках. Постепенно муравьи заселили также умеренные области Земли и проникли даже в районы с очень холодным климатом, достигнув зоны тундры. Изучению муравьев посвящена целая наука – мирмекология. Функционирование такой сложной системы, как многовидовое сообщество муравьев, определяется характером поведения и взаимодействия особей на кормовом участке. Появляется всё больше данных в пользу того, что действие муравьев, главным образом, социально обусловлены. К настоящему времени известно о различных формах координации деятельности гнездовых рабочих, а также о способах добывания пищи и об особенностях ориентации.
Одна из наименее изученных сторон жизни муравьев – индивидуальное поведение особей и роль индивидуумов в жизни семьи. Среди немногих работ, посвященных изучению индивидуального поведения муравьев, большинство проведено в лабораторных условиях и посвящено главным образом функциональному разделению особей в семье и различиям в уровнях их активности.
Возможности муравьиного интеллекта давно занимали умы исследователей. Долгое время господствовало мнение о том что у насекомых вырабатываются лишь элементарные условные рефлексы. Однако сама по себе способность муравьев к запоминанию и научению была экспериментально продемонстрирована с помощью различных методик. Плененный способностью муравьев к обучению, Теодор Шнейрла многие годы сочетал изучение муравьев в полевых условиях со всесторонними лабораторными экспериментами. Изучение тропических бродячих муравьев позволило ему детально разобраться в роли обонятельных стимулов, управляющих движением муравьиных полчищ. Развивая свои исследование в Нью-йоркском музее естественной истории, он разработал лабиринты для изучения наиболее распространенных видов муравьев. Двигаясь в этих лабиринтах, муравьи доказали свою способность запоминать и находить правильный путь, даже не имея возможности ориентироваться по собственному пахучему следу. Они могут также использовать результат обучения в новой ситуации, что ставит их способности близко к пределу доступного для насекомых. Приобретение опыта, в том числе основанное на подражании, имеет особенно большое значение для муравьев, так как в среднем срок жизни рабочих особей составляет– 1,5-2,5 года, т.е. больше чем у многих грызунов. При решении задач, требующих объединенных усилий группы особей, или задач, основанных на подражательных реакциях, должна проявляться неоднородность психических возможностей и индивидуального опыта муравьев. Разнообразие стереотипов поведения у них связано, прежде всего, с наличием фиксированных различий в функциях, выполняемых разными особями. В небольших функционально однородных группах муравьев выделяются "одаренные" особи, обладающие хорошей памятью и играющие роль активаторов при выполнении различных функций и организации групп. Различия в способностях и уровне активности рабочих особей можно наблюдать даже в относительно простых ситуациях, когда группа сталкивается с препятствием на пути к пище или гнезду. В одном из опытов ствол березы, по которому спускались к муравейнику муравьи-фуражиры, окружили кольцом пластилина с нафталином. Преодоление этого препятствия не было хаотическим: группа из 6-7 фуражиров останавливались перед кольцом и ожидали своего "вожака" – самого активного муравья, который первым преодолевал препятствие и затем пробегал через кольцо туда и обратно, сопровождая остальных муравьев. Возможно, что здесь проявились отношения доминирования – подчинения, связывающее знакомых между собой особей, которые используют перекрывающиеся поисковые участки.
Экспериментальное изучение коммуникаций муравьев дают основание полагать, что ранг особей и их поведение в группах зависят от психофизиологических свойств и к тому же поддерживаются активным взаимодействием. Оказалось, что индивидуальная борьба за доминирование выражается в увеличении двигательной активности соперничающих особей, а также в проявлениях агрессивности и прямого противоборства. В частности, муравьи устраивают своеобразные турниры, когда претендующий на первенство фуражир пытается занести соперника в гнездо. Два фуражира некоторое время толкают друг друга, стараясь сложить соперника "чемоданчиком". Если это долго не удается ни одному из них, муравьи разбегаются.
Высокий уровень психической организации муравьев вполне позволяет задуматься об их способности усваивать логическую структуру задачи и применять полученный опыт в измененной ситуации.
Большой интерес представляют результаты эксперимента Дж. Брауэра, в котором семья муравьев, в течение трех лет ежедневно получавшая 10 Р/ч радиации, выстроила крытую дорогу, что позволило уменьшить дозу облучения.
Согласованные действия муравьев на кормовом участке невозможны без обмена информацией о наличии и местонахождении пищи, о появлении свободной, пригодной для обитания территории, о вторжении врагов и т.п. В настоящее время выделяют следующие способы передачи информации у муравьев: кинопсис- реакция на визуально воспринимаемые характерные движения других особей: выделение феромонов, действующих либо как сигналы тревоги, либо как следовые вещества; звуковые "стридуляционные" сигналы и тактильный (антеннальный) код. Эти средства обмена информацией и способы взаимодействия муравьев на кормовом участке подробно описаны в монографии А.А. Захарова.
Г.М. Длусский систематизировал сведения, касающиеся способов передачи информации муравьями, обнаружившими пищу. Найдя источник пищи, разведчик совершает комплекс маркирующих движений – петлеобразные пробежки вокруг находки, которые иногда сопровождаются выделением следовых веществ или стредуляций. Комплекс маркирующих движений является следствием возбужденного состояния муравья и отсутствует у видов с низкой социальной организацией. В ответ на комплекс маркирующих движений разведчика может происходить самомобилизация фуражиров, которые включаются в процесс доставки пищи в гнездо. Это возможно только при достаточно высокой динамической плотности особей на кормовом участке. Возвращаясь в гнездо, разведчики могут оставлять или непрерывный пахучий след, или запаховые вехи.
Известно, что в случае сложных механизмов мобилизации у некоторых видов используется комплекс сигналов. До недавнего времени для каждого вида муравьев описывали более или менее специфическую технику рекрутирования. Пока еще очень мало работ, в которых анализируется разнообразие способов передачи информации у одного вида. Так, Б. Хольдоблер и Э.О. Вильсон выделили пять различных систем мобилизации у африканского муравья-портного:
· мобилизация на пищу с использованием пахучего следа и тактильных стимулов;
· мобилизация на новую территорию (пахучий след и удары антеннами);
· мобилизация на переселение, включающая транспортировку других особей;
· ближняя мобилизация на врагов с использованием пахучего следа
· дальняя мобилизация на врагов, которая обеспечивается сочетанием химических и тактильных стимулов и приводом особей.
Следствием разнокачественности психических возможностей муравьев является, в частности, их склонность к определенным способам ориентации, что должно отражаться на модальности сообщаемых ими сигналов.
Так, в группах активных фуражиров лугового муравья с перекрещивающимися поисковыми участками имеются особи, использующие различные ориентиры. Опыт, проведенный в лабораторных условиях, где использовались постоянные искусственные ориентиры, показал, что из числа муравьев, посещавших кормушку (около 200 особей), 40-45% особей после перестановки ориентиров меняли направление движения. В отношении муравьев большинство исследователей до сих пор сходились на том, что их коммуникативная система генетически инстинктивна и соответственно сигнальное поведение и ответы почти постоянны у всех особей данного вида.
Еще более сложно поведение пчел, так как помимо специализированных групп и сложной организации внутри ульев они передают информацию о местоположении источников пищи, пользуясь танцем, феномен, названный известным немецким биологом Фришем "языком пчел". По возвращении от источника пищи пчела выполняет танец на поверхности сот улья в виде восьмерки, в которой пчела покачивает своим брюшком, двигается по прямому пути через среднюю часть восьмерки. Остальные пчелы в улье следуют движениям танцора, чтобы определить расстояние до пищи и направление к ней. Расстояние определяется по скорости танца, при этом число танцев в единицу времени уменьшается с увеличением расстояния к пище. Направление указывается в связи с направлением солнца так, что танец с движением вверх сигнализирует расположение пищи в направлении к солнцу, а с движением вниз указывает место пищи в противоположной стороне. Ориентиры направо и налево от солнца даются исполнением танца соответственно вправо или влево.
В какой мере можно сравнивать сигнальную деятельность пчел, муравьев и других животных с языковым поведением? Среди многочисленных описаний языка наиболее удобной представляется концепция, предложенная известным американским языковедом Ч. Хоккетом. В своей книге "Курс современной лингвистики" он приводит семь ключевых свойств языка: двойственность, продуктивность, произвольность, взаимозаменяемость, специализация, перемещаемость и культурная преемственность. Он приписывает танцам пчел, в отличие от способов общения многих других животных, максимальное число свойств, т.е. все, за исключением культурной преемственности.
Действительно, согласно господствующему мнению, язык танцев полностью детерминирован генетически. Однако данные Н.Г. Лопатиной свидетельствует о том, что и для считывания информации и для формирования танца большое значение имеет образование пространственного и временного стереотипа условных связей.
Немаловажное значение для характеристики языка имеет количество информации, которое могут передать животные. По мнению Э.О. Вильсона, пчелы способны передать около трех бит информации о расстоянии и около четырех бит – о направлении полёта.
Целый ряд экспериментов, на пчелах, на муравьях показывают, что в поведении этих насекомых присутствуют элементы рассудочной деятельности. Так, в частности Г.А. Мазохин-Поршняков (1970) после интереснейших экспериментов пришел к заключению о наличии у пчел элементарной рассудочной деятельности в виде способности к экстраполяции, сложным отвлеченным операциям типа обобщения, а также к нестандартному использованию личного навыка. Следует заметить, что этот автор пишет: "Пчелы, как высокоорганизованные общественные насекомые, резко отличаются от других, ведущих одиночный образ жизни. Поэтому целиком переносить результаты опытов с пчелами на всех других насекомых, исключая шмелей, ос, муравьев, рискованно. Интеллект большинства их, конечно, уступает пчелиному" (Мазохин-Поршняков, 1970, с. 62). Ж.И. Резникова на муравьях показала, что
Таким образом, на основе опытов и экспериментов, проводимых учеными разных стран, показано, что насекомые обладают не только способностью общаться между собой, но и некоторыми элементами логического мышления
Показать все
Безусловные рефлексы
В простейшем понимании рефлекс можно охарактеризовать как ответную реакцию организма на какой-то раздражитель. Рефлексы бывают условными и безусловными. Условные приобретены на протяжении жизни, безусловные являются врожденными. Последние составляют изначальную основу поведения насекомых.
Ярким примером безусловного рефлекса является так называемый рефлекс движущегося пятна. Хищные насекомые, такие как стрекозы или богомолы, бросаются преследовать любой объект, который приходит в движение и напоминает им добычу. У саранчи наблюдается рефлекс взлета - расправление при потере контакта с твердым субстратом. (фото)
Весьма интересен так называемый безусловный рефлекс общего торможения - при толчке или падении многие жуки, бабочки, гусеницы прекращают двигаться, прижимают к телу конечности и притворяются мертвыми. Все это делает их менее заметными и менее привлекательными для потенциальных хищников. Данное явление еще носит название танатоз.
Очень сильно это свойство выражено у палочников: если насекомое бросить на землю, оно не только некоторое время будет обездвижено, но и на короткий период потеряет чувствительность к каким бы то ни было раздражителям. У постельного клопа и других скрытно живущих насекомых танатоз проявляется тогда, когда они попадают в особенно узкие щели субстрата; реакция общего торможения в такой ситуации запускается раздражением чувствительных рецепторов . Насекомое на время застывает, а потом тихонько выбирается из щели. Такой механизм препятствует тому, чтобы клоп или таракан окончательно застрял и погиб от голода.
Инстинкты
Инстинкт - это форма сложного поведения, определенный стереотип действий в ответ на какой-то фактор. Инстинкты в наибольшей степени проявляются у насекомых в двух сферах жизни: добыча питания (фото) и . Также стереотипы поведения встречаются при строительстве жилищ, выборе места для откладки и т.д. Исследователи склоняются к мнению, что инстинкты - это особые, усложненные формы безусловных рефлексов.
Обычно воздействием, побуждающим насекомое реализовать свои инстинкты, становится не какой-то внешний фактор, а изменение физиологического состояния организма. К примеру, голод заставляет его искать пищу, повышение содержания гормонов в крови «запускает» половое поведение.
Инстинкты порой настолько сложны, что выглядят как тщательно продуманное или хорошо заученное поведение. Например, гусеницы перед окукливанием делают себе коконы, точно такие же, как когда-то делали их родители, хотя сами они создают их впервые в жизни и не могут «подсмотреть», как правильно их мастерить. Березовые трубковерты перед тем, как сделать кладку, сворачивают березовые листья в трубочку, делая в ней надрез по определенной линии. И так далее…
Инстинкты могут быть реализованы только в тех условиях, которые идеально для этого подходят. Например, сфекоидные осы (осы рода Sphex) охотятся на сверчков и кузнечиков. Поймав добычу, они парализуют ее, повреждая насекомому , после чего хватают жертву за и оттаскивают в гнездо. Но если у добычи отрезать , то оса не найдет их, потеряет к насекомому интерес как к добыче и улетит. Кстати, это интересное наблюдение доказывает, что насекомые не могут мыслить: прояви оса хоть какие-то признаки разумности, она бы утащила жертву, схватив ее за конечность или крыло, но в отсутствии у жертвы инстинкт не срабатывает.
Таксисы и тропизмы
В буквальном переводе с греческого, слово «taxis» означает «влечение», а «tropos» - «склонность».
Таксис - это реакция организма (двигательная) на односторонне действующий стимул, которая проявляется сама собой и не зависит от его «воли». Так, из-за особенностей зрения у некоторых ночных насекомых наблюдается фототаксис - влечение к источникам света. Насекомые привлекаются даже к открытому огню, хотя объективно он может быть для них опасен.
Тропизм - практически то же самое, с той разницей, что к стимулам, притягивающим или отталкивающим насекомых, у них есть определенное «отношение». Соответственно, тропизмы бывают положительными и отрицательными. Пример положительного тропизма - влечение тараканов к источникам повышенной влажности и тепла в жилище, которые благоприятствуют их . А в качестве отрицательного тропизма можно вспомнить о стремлении некоторых насекомых как можно дальше удаляться от городов, как источников шума и магнитного излучения.
Тропизмы и таксисы насекомых могут использоваться человеком в защите растений. Например, у плодожорок () наблюдается отрицательный геотропизм: они поднимаются на деревья. Наложение ловчих поясов на штамбы позволяет в больших количествах отлавливать этих вредителей. Аналогичным образом, фототаксис ряда летающих насекомых лег в основу изобретения светоловушек. Кстати, стремление все время забираться на деревья также проявляется у палочников. Даже живя в ограниченном пространстве клетки, эти насекомые практически не спускаются на «землю». (фото)
Среди тропизмов чаще всего наблюдаются фото- (на свет), хемо- (на определенные химические раздражители), гиро- (на влажность) и термотропизм (на температуру). В дополнительных пояснениях эти реакции не нуждаются. А вот наиболее актуальными таксисами являются иные: клино-, фобо-, тропотаксис и другие. Они более сложны и интересны.
Фоботаксис
еще называют «методом проб и ошибок». Он представляет собой общий алгоритм поведения, который обычно проявляется в условиях, когда жизни насекомого что-то угрожает («phobos» в переводе с греческого означает «страх»). Фоботаксис проявляется тем, что под действием угрожающего стимула насекомое замедляет, ускоряет или изменяет направление движения. Например, если накрыть насекомое светонепроницаемым колпаком, оно начинает метаться под ним и биться о его стенки. Это повышает для него вероятность выйти из опасной зоны, чем если бы оно целенаправленно и неспешно двигалось в прежнем направлении.Клинотаксис
- это перемещение с изменением направления, при котором чувствительные рецепторы больше или меньше возбуждаются определенным раздражителем. К примеру, мух не любят свет, и если они оказываются освещенными, они поворачиваются так, чтобы как можно меньше рецепторов их тела раздражалось световыми стимулами. Иными словами, при действии световых лучей они от них «отворачиваются».Тропотаксис
- это алгоритм наведения на источник стимула, при котором нужно, чтобы симметричные рецепторы тела раздражались одинаково. Так, если пчела видит цель, она движется к ней и достигает ее. Если же ей закрыть один глаз, она будет «промахиваться».Условные рефлексы
На основании данной выше информации можно предположить, что насекомые - это своеобразные «автоматы», которые довольно однозначно реагируют на внешние раздражители и, исходя из этого, демонстрируют свои крайне примитивные формы поведения. Но это не так; каждое насекомое имеет уникальное поведение благодаря возможности приобретения условных рефлексов.
Условные рефлексы - это приобретенные на протяжении жизни привычные реакции, которые вызываются в ответ на определенные раздражители. Совокупность таких реакций формирует у насекомого своеобразный «жизненный опыт», отличающий его от остальных сородичей.
Иногда условные рефлексы настолько сильны, что они «перебивают» врожденные формы поведения. Так, в одном опыте на тараканов воздействовали слабым электрическим током, если при выборе между освещенной и затемненной камерами они выбирали последнюю (которая им более «приятна», потому что эти насекомые любят жить в темноте). Со временем их удавалось переучить таким образом, что они начинали предпочитать жизнь в освещенной камере, что изначально для них совершенно не типично. В некоторых случаях насекомые даже поддаются дрессировке. Так что герои известного произведения - Левша и его дрессированные блохи - гипотетически могли быть и не вымыслом.
Создать условный рефлекс достаточно просто. Для этого нужно несколько раз подряд одновременно действовать на насекомое двумя раздражителями: безусловным («вознаграждение», например пища, либо «наказание», например удар током) и условным (действие любого фактора среды). За определенную активность насекомое либо поощряется, либо, условно говоря, наказывается. Постепенно оно начинает выполнять желаемое действие вне зависимости от того, наградили («наказали») его или нет, то есть безо всякого подкрепления.
Условные рефлексы, если они какое-то время не подкрепляются стимулами, способны исчезать. Так, общественные насекомые (муравьи, осы) запоминают местонахождение богатых источников пищи и самостоятельно их находят. Но как только пища в источниках заканчивается, они перестают посещать эти места.
Весьма интересен опыт дрессировки пчел. Какое-то время их привлекали раствором сахара с добавлением экстракта цветков клевера, что позволило выработать у них «благосклонное» отношение к этому растению. В результате пчелы стали охотнее посещать клеверное поле, что увеличило продукцию меда и качество семян растения. (фото)
Драться до победы или бежать без оглядки, рефлекторно задерживать дыхание при погружении под воду, проявлять агрессию или, напротив, демонстрировать дружелюбие. Все эти поступки люди (как, впрочем, и многие животные) совершают необдуманно. Каждый человек с рождения наделен способностью выполнять рефлекторные действия, которым его не нужно обучать.
Так что же такое инстинкт, и какова его роль в жизни любого биологического организма на нашей планете? Чтобы ответить на этот вопрос, мы рассмотрим некоторые аспекты рефлекторного поведения у человека, животных и насекомых.
Врожденные и приобретенные инстинкты
Вид homo sapiens далеко не всегда был «царем природы», на заре формирования общества нашим предкам пришлось немало побегать от тигров, волков и прочих хищников. Так сформировался самый древний инстинкт человека - . В принципе любые физиологические потребности заткнут за пояс все прочие нужды. Воистину трудно вести неспешную философскую беседу во время приступа диареи.
Следующий по значимости инстинкт человека - это потребность в размножении. Последователи Фрейда связывают с этим инстинктом практически все поведение человека, от сознательных реакций до бессознательных проявлений. Однако не будем углубляться в дебри психологии, обратимся к последней, и, пожалуй, самой впечатляющей группе рефлексов.
Итак, рефлексы приобретенные. Случалось ли вам когда-нибудь судорожно закрывать интернет-браузер по причине того, что боковое зрение уловило неясный силуэт вошедшего в офис начальника? Приходилось ли вам видеть, как профессиональный боксер ловко уходит от удара, которого случайный человек наверняка бы не избежал? Такие рефлексы не являются необходимыми для выживания, но помогают приспособиться к определенной деятельности. Мы все в той или иной степени накапливаем их в течение жизни.
Инстинкты животных - альтернатива мышлению?
Иногда поведение «братьев наших меньших» 
кажется нам разумным. Даже очень. Однако, по мнению ученых, не нужно удивляться способности кротов рыть сложнейшие подземные галереи или строительному искусству бобров. Ведь их действиями руководит древний инстинкт - механизм выживания, выработанный многими поколениями животных за сотни и тысячи лет.
Между прочим, «животный» инстинкт можно считать более совершенным, чем инстинкт человеческий. Предположим, что в некоторой местности скоро должно произойти землетрясение. Человек может спокойно спать себе в кровати, а его собака в это время будет проявлять признаки беспокойства. Многие очень бурно реагируют на природные аномалии, по всей видимости, они способны чувствовать какие-то незаметные для нас изменения окружающей среды.
Особого внимания заслуживает так называемый «инстинкт хищника». У наблюдателя, просматривающего фильм из цикла « », может сложиться впечатление, что хищник как-то неестественно легко находит себе добычу, словно бы по наитию. Хотя фактически животному помогает охотиться инстинкт - хищник хорошо знает привычки своей жертвы и места ее обитания.
Инстинкт насекомого - работа в команде
Довольно сильное впечатление оставляют инстинкты насекомых - достаточно посмотреть, как слаженно работают муравьи над возведением муравейника или медовые пчелы над строительством идеально ровных восковых сот. Тем не менее, слепой инстинкт не может заменить способность критически мыслить. Если проткнуть соты, пчела не перестанет носить туда мед. Ее не будет смущать тот факт, что мед утекает в отверстие.
Сбор пищи, выкармливание личинок, защита гнезд/сот/муравейника - эти инстинкты насекомых помогают им выживать. Повинуясь велению инстинкта, насекомые способны безошибочно находить дорогу к гнезду, даже находясь на значительном удалении от него. И, наконец, защищая свою колонию, насекомые бесстрашно бросаются в бой - они скорее погибнут, чем уступят агрессору.
Знаете ли вы, что муравьи не только строят сложные гнезда, но и заводят «домашний скот» - тлей, которых они доят. Южноамериканские муравьи заядлые огородники - они разводят некоторые виды грибов в своих гнездах. Живут муравьи огромными колониями, и каждая особь, научившаяся чему-либо новому, тотчас начинает обучать своих собратьев. Если муравью приходится выполнять работу (например, рыть тоннель) в одиночку, то он будет делать это весьма неохотно. Другое дело, если трудится отряд муравьев.
Как видите, инстинкт по-разному проявляется у человека, у животных и у насекомых. Наблюдается только одна общая закономерность - чем более высокоразвитым является организм, тем меньшее влияние на него оказывает инстинкт. Реакциями отдельно взятого муравья управляет « », а поступки человека определяются скорее приобретенными привычками, социальными нормами и уровнем развития индивида. И все же инстинкт - древний и мудрый механизм - всегда выступает на передний план, когда появляется угроза нашей жизни, здоровью или безопасности.